真核生物はいつ誕生したか

真核生物は，真核生物らしい大型の化石という証拠から，21億年前には誕生していたと考えられます．縞状鉄鉱床の中から発見された幅0.5mmくらいで長さ数センチ程のリボン状の化石が，グリパニアと名付けられています．形から多細胞の藻類との想像をされていますが，詳しいことは不明のようです．

真核細胞の大型化と酸素濃度

2009年のアメリカ科学アカデミー紀要に，地球の歴史をみると，酸素濃度の上昇がある段階を超えたところで，生物の大きさに飛躍的な巨大化が起きている，という論文があります．約27億年前に誕生したシアノバクテリアによって遊離酸素の濃度が上昇し，約20億年前に現在の濃度の1％（パスツール点）を超える辺りで，細菌に比べて108～109の桁で体積が大きい単細胞真核生物が誕生した，というわけです．酸素は拡散によって細胞内に入るわけで，細胞のサイズが大きくなれば内部の酸素濃度は低くなる．好気的代謝を獲得・維持し，大型の真核生物が出現するためには，パスツール点を超える酸素濃度が必要だったと考えられます．

小型の真核細胞の可能性は…

真核生物らしい大型細胞が誕生する前に，小型の真核生物が誕生していた可能性については，微化石の形態からでは原核細胞と小型真核細胞の区別が十分にはつきません．化学化石の証拠としてはオーストラリアのピルバラで，27億年前の頁岩からステラン（ステロイド類）が検出されており，これは真核生物の細胞膜に特有の成分であることから，真核生物の誕生はそこまで遡る可能性も考えられます．取りあえずここでは，大型細胞出現がほぼ確実と思われている21億年前に真核生物が誕生したことにして話を進めます．

基本は古細菌

真核生物の細胞になったもとは，遺伝子の解析から古細菌とされます．古細菌が真核生物のヒストンH3やH4と類似したタンパク質をもっていて，DNAと複合体を形成してクロマチンのような構造を作っているとか，イントロンをもつ遺伝子の構造や，DNA複製機構にかかわるタンパク質や酵素のさまざまな性質，mRNAの転写のしくみや，それを使ったタンパク質合成系のしくみなど，生物としての基本的な機構に両者の共通性が高く，真正細菌とは離れていることが支持されます．

細胞壁をもたない古細菌の可能性

真核生物の細胞は細菌のような細胞壁をもっていないので，はじめから堅い細胞壁をもたない古細菌に由来するか，あるいは初期の過程で細胞壁を失ったものである可能性があります．

現在生きている古細菌のなかで細胞壁をもっていないものを探すと，サーモプラズマがそうです．通常の古細菌は1μmかそれ以下のサイズですが，サーモプラズマは，成長してDNAを増やしても細胞分裂せずに大きくなる場合や，細胞壁がないために細胞同士が容易に融合し，20μmものサイズになるといわれます．これは真核生物の細胞と同等レベルの大きさです．サーモプラズマには，原始的ではあるけれども，真核生物のオルガネラのような細胞内膜構造をもつものがあります．また，サーモプラズマを含めて古細菌のなかには，細胞骨格のようなタンパク質と，それから形成される細胞内繊維構造をもっていたりして，この点でも真核生物に近い性質です．

クレン古細菌という可能性

古細菌はユーリ古細菌とクレン古細菌の2つに大別されます．ユーリ古細菌の方がメジャーなグループで，メタン細菌や高度好塩菌のほか，サーモプラズマもここに含まれます．クレン古細菌には超好熱菌が含まれます．ちょっと驚くべきことですが，クレン古細菌と真核生物とが1つのグループであるという，エオサイト仮説があります（クレン古細菌の別名をエオサイトといいます）．

1992年に，タンパク質合成系で働くEF-1α/Tuというタンパク質の中のGTPを結合する部位についてアミノ酸配列を調べると，クレン古細菌と真核生物とで共通に約11個のアミノ酸の挿入配列があるというエオサイト仮説を支持する結果が出ました．ユーリ古細菌にも真正細菌にもこの挿入配列がありません．挿入はクレン古細菌と真核生物に分かれた後で，それぞれ独立に同じ場所に同じ配列の挿入が起きたと考えるか（図1A），クレン古細菌と真核生物の共通祖先の段階で起きたと考えるか（図1B）といえば，後者を採るのが自然かつ単純で妥当でしょう．2008年のアメリカ科学アカデミー紀要の論文では，53個の遺伝子を対象とした解析から，クレン古細菌と真核生物の共通祖先の分岐を支持すると報告しています．

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