遺伝子セットの倍数化

細胞あたりのDNAの量をドーンと増やす方法があります．通常の細胞は2倍体で，遺伝子を2セットもっているわけですが，比較的容易に4倍体の細胞になり，4倍体の個体になることがある．4倍体の親同士からは，ちゃんと4倍体の子孫が維持できる．魚類や両生類には今でもしばしばみられることです．動物の発生過程で形作りに働く重要な遺伝子として，Hox遺伝子群がありますが，これが倍数化の好例です．動物の体の頭からしっぽにかけて，発生過程で体の各部分の特徴的な構造を作り出すことに働く13個の遺伝子群が，まとまって配列しています（図1）．脊索動物のナメクジウオでは半数体あたり1セット，2倍体細胞としては2セットあります．これが，無顎類のヤツメウナギでは半数体当たり2セットに増え，魚類，両生類，爬虫類，哺乳類では半数体当たり4セットと増えます．ゲノムレベルでの倍化が2回にわたって起きた結果，哺乳類では4倍になっているわけです．Hox遺伝子部分だけが増えたのではなく，染色体1本のレベルで倍加した証拠に，Hox遺伝子だけでなく，その染色体に乗っていた他の遺伝子も倍化していることがわかっています．増えたHox遺伝子群はそれぞれ変異して機能を失ったり，機能分担をするようになったので，哺乳類の4セットは，互いによく似ているけれども完全に同じ遺伝子のセットとして存在しているわけではありません．脊索動物から脊椎動物へ，脊椎動物の無顎類から顎口類へ進化するあたりで起きたゲノムの大規模な増幅は，さまざまなラクシャリー遺伝子の劇的な増加とも関係していると考えられています．

有性生殖による遺伝子組換え

減数分裂の過程でのDNAの組換えは，減数分裂の過程を光学顕微鏡で観察していた時代から，染色体交叉として知られていたものです．ヒトの場合，1回の減数分裂あたり，およそのところですが，染色体1本に1回の組換えが起きる．母親由来の1番DNAと父親由来の1番DNAの間で組換えを起こすと，母親の配列と父親の配列をもってつながった1番DNAが，2本できます．母親と父親の塩基配列をモザイク状態に保持したDNAが2本できるわけです．組換えの起きる場所はランダムだから，生殖細胞の遺伝子の多様性はほとんど無限大である．

減数分裂の際には，積極的に組換えを起こして，遺伝子を積極的に多様化させていると思われる理由が少なくとも2つあります．1つは，相同染色体の対合というプロセスがあることです．減数分裂が，2倍体の細胞から1倍体の生殖細胞を作ることだけを目的とするなら，母親由来の染色体と父親由来の染色体とを対合させる必要性は全くありません．

もう1つは，異常に高いDNAの組換えの頻度です．組換えは，体細胞でも起きなくはありませんが，減数分裂の際に比べてせいぜい1万分の1以下です．ところが，減数分裂の場では，DNAを切って繋ぎ変える，組換え酵素があらかじめ集合しています．これらを考えると，減数分裂とは，積極的に組換えを起こす場として仕組まれているようにみえます．

遺伝子組換えによる遺伝子重複

遺伝子組換えが2本のDNAのずれた場所に起きると，1本のDNA上には同じ遺伝子が2つ，他方のDNA上にはゼロになってしまうことがあります．同じ遺伝子を2つもったDNAでは，遺伝子の重複が起きたことになります．真核生物にはこのようにしてできた遺伝子ファミリーがたくさんあり，それぞれが少しずつ変異を重ねて機能を分担しています．

エキソンシャフリングによる新しい遺伝子の構築

トランプの札を混ぜ合わせる（ランダム配列化する）ことをシャフリングといいます．減数分裂の際に，イントロン部分でDNA組換えが起きることによってエキソンを混ぜ合わせることを，エキソンシャフリングといいます．機構的には遺伝子重複と同じことですが，組換えが遺伝子の間ではなく，遺伝子内部のイントロンの間で起こります．繰り返し配列がイントロン中にしばしばみられ，ここがDNAの相同組換えに使われて，エキソンがシャッフルされるわけです（図2）．それぞれのエキソンが，タンパク質の構造的・機能的な単位構造（ドメイン）を構成する場合がしばしばみられ，エキソンを組合わせることは，構造的・機能的単位を組合わせることである，といえます．

エキソンシャフリングは，新しい構造をもった遺伝子を作り出し，その遺伝子情報から新しいタンパク質を作り出す画期的な方法の提示でした．エキソンというすでに機能をもっている既存の単位（ドメインあるいはモジュール）を無数に組合わせ，そこから，新しい機能をもったタンパク質の遺伝子ができる可能性が示されたわけです（図3）．

遺伝子の水平移動とトランスポゾン

遺伝子の水平移動もラクシャリー遺伝子の準備に貢献した可能性があります．大昔，細胞が誕生して古細菌から真正細菌や真核細胞が分かれるまでの間，DNAの水平移動が頻繁にあった可能性を第3回で紹介しました．バクテリアがDNAを取り込む形質転換や，動物細胞がDNAを取り込むトランスフェクションも水平移動の応用といえ，研究に汎用されています．

トランスポゾンといって，細胞DNAから抜け出し，細胞DNAのあちこちに入り込む，細胞内の寄生虫のような小さなDNAもあります．DNA型トランスポゾンやレトロトランスポゾンなど，いくつかの種類があります．

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