Xenopusのオーガナイザー領域に特異的に発現するホメオボックス転写因子として発見された.マウス胚において,初期には原始線条前方領域に,後に鰓弓などに発現する.ノックアウトマウスの解析では,頭部顔面の異常により生まれた直後に死亡するが,原腸形成の時期には異常を示さない.