リンカーDNAによって連結したヌクレオソームが,ヒストンやDNAと結合する核内タンパク質群と複合体を形成することによって高次に折りたたまれた構造体.高次クロマチン構造の形成には,ヌクレオソーム同士の相互作用も重要な役割を果たす.